在并不遥远的未来……
公元2131年，席卷全球的常规战争已经接近尾声，虽然没有使用核武器，但是大部分发达国家已被旷日持久的战争拖垮。不过，在得不到外界消息的情况下，仍有不少士兵在废墟中将战争继续下去。原L.A.SWAT队员丢南与她的战友们正是这样的一群，不过在与敌方的生化人士兵和装甲部队一番恶战之后，即便是身经百战的丢南也陷入了走投无路的绝境。但敌军却被突然出现的一支部队在瞬间消灭，而丢南亦被强行带走。
麻醉剂的药效消退之后，丢南发现自己身处一座美丽的城市，和平的景象和昨天的战场相比完全是天堂地狱的差别。在这里她得到了自己的公寓，而且还与一年未见的恋人布里亚柔斯重逢。不过，由于布里亚柔斯在北非战场身负重伤、大部分肉体已经损坏，因此接受了技术改造，成了一个半机械化的生化人，而且不知是否是接受了改造的缘故，他对丢南的态度变得很冷淡。担任新居民向导的瞳告诉丢南，战争已经结束，现在她正身处统领新世界的人工城市“奥林帕斯”。据说这个城市早在战前就已经动工兴建，目的是在战后统一和复兴人类世界，并且建设一个真正和平的乌托邦。为此，一位科学家利用基因技术开发了“改良人”，改良人的生理结构和人类基本相同，但却是一种和人类截然不同的新物种。改良人的遗传基因被调整过，因此感情起伏微弱，欲望也没有人类那样强烈，所以他们生性温和，不容易起冲突；不过，改良人之间没有爱情，也不知道爱情是什么，而且也不能生育。他们的肉体如果损坏，可以通过基因库重新制造，平时也需要定期接受维护，否则会迅速老化而死亡。奥林帕斯的居民中有50％是改良人，创建者希望维持这样的平衡，以使人类和改良人和平相处。
表面看来，这里确实是一个乌托邦，但是和平的外表下潜伏着很大的危机。奥林帕斯的政权由行政院和立法院分管，两个机构分别位于城市中心两座巨大的建筑物代达罗斯和坦塔洛斯内。行政院归属行政总监（大概就是总理吧，汗）雅典娜管理，她是改良人；而立法院由七个老议员管理，他们也被称为七贤人，都是人类，不过他们的寿命已经超过人类的极限了，所以要通过维生系统和位于立法院的巨型电脑该亚连接，政令则是由七贤人和该亚直接对话所得出；身为改良人的瞳也在立法院任职，负责将外界的优秀人才引入奥林帕斯。行政院和立法院虽然努力维持着奥林帕斯的稳定，不过由人类掌握的军队却成为潜在的不安定因素，军队负责人乌拉诺斯将军是个反改良人的老古董，其副手哈得斯上校则是个歇斯底里的人类至上激进分子。由于军队和政府产生了严重的对立，雅典娜需要丢南和布里亚柔斯加入行政院的特种部队ES.W.A.T（由人类和改良人组成），以对抗军队可能发动的政变和袭击。
一日，瞳和丢南在前往立法院途中遭到来历不明的生化人袭击，多亏布里亚柔斯及时解围。不过，生化人在自行销毁之前警告丢南“不可解开APPLESEED的封印”。据说，改良人的开发者害怕自己的造物有朝一日起来压制人类，因此有意关闭了改良人的生育机能，使他们必须依靠定期维护来延续生命，可以使改良人恢复生育机能的技术称为APPLESEED。在奥林帕斯建成之前，多方势力因争夺APPLESEED而大起冲突，不过最后谁都没能得到这项技术，它成了一个失落的谜。那个科学家也因此送命，不过他的思想被保存在该亚的系统里，一直指导着奥林帕斯。而据说他还在坦塔洛斯大厦顶端的D储罐里注入了大量病毒，一旦扩散，可以使全世界的改良人全部灭亡，虽然这个储罐有非常严密的安全装置，但它仍是悬在改良人头上的一把达摩克利斯之剑。
而军队激进分子的行动比预想的更加猛烈，来路不明的Landmate（机械装甲）袭击了改良人维护中心，大量的基因资料被毁，导致第三期改良人维护计划完全泡汤。而在堵截恐怖分子的行动中，丢南发现布里亚柔斯似乎有意放水。
由于恐怖袭击造成的巨大损失，使奥林帕斯的改良人面临无法接受维护的危险，同时瞳也因过了维护期而丧失了机能，如果不能及时找到恢复活性的方法，她会很快死去。而激进分子们甚至可能会直接攻击D储罐，改良人的生存权和奥林帕斯的和平面临极大的危机。在议会，七贤人不顾军方的反对，决定恢复改良人的生育机能来解决事态。丢南、布里亚柔斯和ES.W.A.T小组受命寻找传说中的APPLESEED，他们乘坐运输机秘密前往建造在海中的一座废弃研究所，第一批改良人就是在那里被培育出来的。雅典娜将一个老式的电脑磁盘交给丢南，并告诉她，这个磁盘里保存着解开一切谜团的关键。然而在研究所，丢南发现整个事件背后隐藏着更为巨大的阴谋……

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